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植物分类

写作者:时光溯源     日记本: 瓜熟蒂落

日期:2009年08月19日  星期  

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心情

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  转载自网易博客,作者:卧薪尝胆
  
  一、裸子植物(Gymnosperm)
  
  ,种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。
  
  
   孢子体即植物体,极为发达,多为乔木,少数为灌木或藤木(如热带的买麻藤),通常常绿,叶针形、线形、鳞形,极少为扁平的阔叶(如竹柏)。大多数次生木质部只有管胞,极少数具导管(如麻黄),韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。大多数雌配子体有颈卵器,少数种类精子具鞭毛(如苏铁和银杏)。
  
  
   裸子植物出现于古生代,中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲,9目,12科,71属。我国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。
  
  
   裸子植物很多为重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性,是很好建筑、车船、造纸用材。
  
  
   苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。刺叶苏铁幼叶可食,髓可制西米,银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。
  
  
   裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。据统计,目前全世界生存的裸子植物约有850种,隶属于79属和15科,其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。
  
  
  
  二、被子植物(bèizǐzhíwù)是种子植物的一种。
   被子植物或显花植物是演化阶段最後出现的植物种类。它们首先出现在白垩纪早期,在白垩纪晚期占据了世界上植物界的大部分。被子植物的种子藏在富含营养的果实中,提供了生命发展很好的环境。受精作用可由风当传媒,大部分则是由昆虫或其他动物传导,使得显花植物能广为散布。
  
  
   被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,中国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。
  
  
   被子植物亦称显花植物。现代植物中最大的类群,种类数目(约250,000种以上)和个体数目都占优势,构成当今地球表面的优势植被。其分类位置尚无定论,早期的分类是把被子植物列为种子植物门下的一纲,後提升为被子植物门,最近列为木兰门(Magnoliophyta)。被子植物为人类提供食物、住所、衣料、药品和花卉,是最重要的食物来源,如禾谷类(特别是稻、小麦和玉蜀黍)、甘蔗、马铃薯、块茎蔬菜和果品。
  
  
   被子植物的习性、形态和大小差别很大,从极微小的青浮草到巨大的乔木桉树。大多数直立生长,但也有缠绕、匍匐或靠其他植物的机械支持而生长的。多含叶绿素,自己制造养料,但也有腐生和寄生的。有几个科的植物是肉食的,如茅膏菜属(Drosera)植物以昆虫和其他小动物为食物。许多是木本的(乔木和灌木),但多为草本,草本被子植物比木本具有更进化的特征。多异花传粉,少数自花传粉。花粉粒到达柱头後即萌发并产生花粉管,通过花柱向下进入子房腔。花粉管前端有管核和生殖细胞。随著花粉管的发育,生殖细胞分裂成两个雄配子。花粉管一般通珠孔进入胚珠。花粉管进入雌配子体後,顶端破裂,两个雄配子释出,进入雌配子体的细胞质内。其中一个雄配子钻入卵细胞内,与之融合而受精。受精後产生的核子常发育成胚。另一个雄配子同雌配子体的其他两个核(极核)结合(或同两极核预先融合成的一个核相结合)形成胚乳核,胚乳核产生胚乳,用以贮藏养料。两个雄配子均参加融合过程,这称为双受精作用,为被子植物所独有。
  
  
   被子植物分两个纲,其种子内胚发育的早期阶段相同,但进一步的发育却以不同方式进行︰在双子叶植物,茎原基两侧的侧生子叶均发育,而在单子叶植物仅一个原生子叶得到发育,并向顶端移动。胚的发育过程清楚地表明,被子植物胚的早期均有双子叶阶段。双子叶植物的胚分化为4个主要部分︰胚根、胚轴、子叶和胚芽。
  
    被子植物的器官与其他维管束植物一样,分为营养器官和繁殖器官。木质部有特化的导管,在韧皮部内筛管分子末端相接形成筛管,筛管侧面同伴细胞相接。叶的大小、形状和结构很不一致,叶序有互生、对生或轮生。互生是原始的类型,对生和轮生是在进化过程中衍生形成。全缘、具羽状脉的单叶较为原始。在冬季或旱季脱落的叶由「常绿」叶进化而来。叶表皮具有特化的气孔。花是高度变异和特化的繁殖枝。孢子叶(雄蕊和心皮)藏于花托上,通常由花被(萼片和花瓣)环绕。花托是节间缩短的茎,原始的花花托较长。萼片常为绿色,叶状或苞片状,是特化的叶。花瓣通常与萼片互生,其质地、颜色(除绿色外)和大小不同于萼片。雄蕊(小孢子叶)总称雄蕊群,每个雄蕊通常由柄状的花丝和带孢子的部分(花药)组成。心皮(大孢子叶)总称为雌蕊群,心皮由包围胚珠的子房、花柱和柱头构成。柱头用以接受花粉粒,生于花柱的顶端。
  
  
   (一)具有真正的花
  
  
   典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。 外层部分为花萼,由萼片组成,通常呈绿色,有保护花的作用;内层为花冠,由花瓣组成,色泽鲜艳,有引诱鸟,虫传粉的作用;雄蕊群,由生有花粉的雄蕊组成;子房或雌蕊群由内含胚珠的心皮组成,能接受花粉
  
  
   被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。
  
  
   (二)具有雌蕊
  
  
   雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护, 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。
  
  
   (三)具有双受精现象
  
  
   双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。
  
  
   (四)孢子体高度发达
  
  
   被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.),高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.],每平方米水面可容纳300万个个体。有重达25千克仅含1颗种子的果实,如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮部无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。
  
  
   (五)配子体进一步退化(简化)
  
  
   被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒,如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。
  
  
   (六)颈卵器消失,其余为卵器。
  
  
   被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。
  
  
   被子植物分为两个纲——双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。
   被子植物拉丁名 Angiospermae,来源于希腊文复合词。Angio—包被的与—sperma种子,两者接合,用复数第一格即成 Angiospermae,英文名为 Angiosperm。
  
  
   被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统,被子植物有300多至400多科,1万多属,20—25万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故,热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2—3万种。温带地区因气温降低,雨量少了,种类渐减。以我国情况看,云南省气候条件好,植物达万种以上,而河北省地处北纬26—43度之间。相对种类减少很多,约有2,500种。北极地区则大大减少,许多地方几乎无被子植物,仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salix lanata)、北极罂粟(Papaver radicatum),其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近,有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外,从海拔高度看,地势越高,气温越低,大约每上升100米,气温降低0.5℃,植物种类组成也有变化;在珠穆朗玛峰地区,气候严寒,只有少数耐寒种类方可生存。5,000—5,500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。
  
  
   极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区,有胡杨(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存,能适应干旱气候。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少,有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草 (Odontospermum pygmaeum),由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期,称为短命植物。它在稍有雨水时,能发芽生长到开花结实,完成一代任务。平时稍有湿润,花就张开,一旦干燥,花即闭合,十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区,有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物,著名的为仙人掌科。全身多刺,叶退化,茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人,如用刀砍开,可以直接喝到水。在盐碱地上,有抗盐性强的被子植物,以黎科最著名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生草本,肉质,叶极小。茎节状,可以行光合作用。在它的茎的横切面上有引人注目的特征:如表皮薄而光滑,栅栏组织有两层,内部细胞大、含水多,维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92%以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多,占干量的45%以上。上述的茎结构、含水多和灰分多,均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上,是盐分最多的地方,可为其标准代表。黎科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。
  
   被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广的类群。现知被子植物有 1万多属,20多万种,占植物界的一半。我国有2700多属,约3万种,是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多,适应性有如此广泛,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异,产生新的物种,而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比,被子植物有真正的花,故又叫有花植物;胚珠包藏在子房内,得到良好的保护,子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布;具有双受精现象和三倍体的胚乳,此种胚乳不是单纯的雌配子体,而具有双亲的特性,使新植物体有更强的生活力;孢子体高度发达和进一步分化,除乔木和灌木外,更多是草本;在解剖构造上,木质部中有导管,韧皮部有筛管、伴胞,使输导组织结构和生理功能更加完善,同时在化学成份上,随着被子植物的演化而不断发展和复杂化,被子植物包含了所有天然化合物的各种类型,具有多种生理活性。
  
   被子植物分为二个纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,它们的基本区别如下:
  
  
   双子叶植物纲 单子叶植物纲
  
  
   根 直根系 须根系
  
  
   茎 维管束成环状排列,有形成层 维管束成星散排列,无形成层
  
  
   叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉
  
  
   花 各部分基数为4或5 各部分基数为3
  
  
   花粉粒具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔
  
  
   胚 具2片子叶 具1片子叶
  
  
   以上区别点不是绝对的,实际上有交错现象,如双子叶植物纲中的毛茛科、车前科、菊科等有须根系植物;胡椒科、睡莲科、毛茛科、石竹科等有维管束星散排列的植物;樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花;睡莲科、毛茛科、小续科、罂粟科、伞形科等有 l片子叶的现象。单子叶植物纲中的天南星科、百合科、薯蓣科等有网状脉;眼子菜科、百合科、百部科等有4基数的花
  
   (一)离瓣花亚纲 Choripetalae
  
  
   离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)。包括无被花,单被花或有花萼和花冠区别,而花瓣通常分离的类型。雄蕊和花冠离生。胚殊一般有一层珠被。
  
  
    离瓣花亚纲恩格勒系统分科目录
   (二)合瓣花亚纲 Sympetalae
  
  
    本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae),主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠。花冠形成了各种形状,如漏斗状、钟状、唇形、管状、舌状等,由辐射对称发展到两侧对称。花冠各式的连合,增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护。因此,合瓣花类群比离瓣花类群进化。
  
  
   花的轮数趋向减少,由5轮(花萼 l轮,花瓣 l轮,雄蕊2轮,雌蕊的心皮 l轮,如杜鹃花科、柿树科等)减为4轮(花萼、花瓣、雄蕊、心皮均为 1轮,如木犀科、忍冬科等),各轮数目也逐步减少,如雄蕊的数目从与花冠裂片同数,如由5(旋花科、茄科、报春花科)减为4—2(唇形科、葫芦科),心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四轮花类的心皮均多为2个)。
  
  
   通常无托叶,胚珠只有一层胚被。
  
  单子叶植物纲
   被子植物的分类系统
   19世纪以来,许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论,提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上,克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。
   一、恩格勒系统
   这是德国分类学家思格勒(A.Engler)和勃兰特(K.PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系统,它是分类学史上第一个比较完整的系统,它将植物界分13门,第13门为种子植物门,再分为裸子植物和被子植物两个亚门,被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲,并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。
   恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前,将合瓣花植物归并一类,认为是进化的一群植物,将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群,而把木兰目、毛茛目等认为是较为进化的类群,这些观点为现代许多分类学家所不赞同。
   思格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中,已把双子叶植物放在单子叶植物之前。共有62目,344科,其中双子叶植物48目,290科,单子叶植物14目,54科。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统,但有的内容有变动。
   二、哈钦松系统
   这是英国植物学家哈钦松(J.Hutchinson)于1926年和1934年在其《有花植物科志》I、II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中,共有111目,411科,其中双子叶植物82目,342科,单子叶植物29目,69科。
   哈钦松系统认为多心皮的木兰目、毛茛目是被子植物的原始类群,但过分强调了木本和草本两个来源,认为木本植物均由木兰目演化而来,草本植物均由毛茛目演化而来,结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远,如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科;草本的唇形科和木本的马鞭草科等,这种观点亦受到现代多数分类学家所反对。
   三、塔赫他间系统
   这是前苏联植物学家塔赫他间(A.Takhtajan)于1954年在其《被子植物起源》一书中公布的系统,他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类;在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等,都和当今植物解剖学、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合,在国际上得到共识。
   塔赫他间系统经过多次修订,在1980年修订版中,共有28超目,92目,416科,其中双予叶植物(木兰纲)20超目,71目333科,单子叶植物(百合纲)8超目,21目,77科,显得较繁锁。
   四、克朗奎斯特系统
   这是美国植物学家克朗奎斯特(A.Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中,共有83目,388科,其中双子叶植物64目,318科,单干叶植物19目,65科。
   克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统,把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲,但取消了“超目”一级分类单元,科的划分也少于塔赫他间系统。现我国有的教科书采用这一系统。
   系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题,原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为植物分类学家研究的中心,争论的焦点,尤其是对被子植物的“花”的来源上,意见分歧最大,形成两个学派,即所谓“假花学派”和“真花学派”,或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表,后者以美国植物学家柏施及哈利尔,英国植物学家哈钦松为代表。
   一、假花学派
   认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每个雄蕊和心皮,分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda,在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失后,只剩下一个雄蕊,雌花小苞片消失后只剩下胚珠,着生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主,因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)。根据此说,现代被子植物的原始类群,应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物,如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对,根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。
  被子植物的起源
    1.起源时间
   当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特(Scott)、马朗(Ba-rghoon)和利奥波德(Leopold)(1960)对以前记述过的化石进行了全面的讨论,发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看,同样表现在白垩纪以前的地层中,未能找到被子植物花粉。多伊尔(Doyle 1969)和马勒(Muller 1970)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件,这一观点也被奥尔夫(Wolf 1972)从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时,他们还得出结论:在白垩纪,木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在,也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此,被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。
  
  
    2.发源地
  
  
   关于被子植物起源的时间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于1.2~1.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生,并认为中国南部、西南部和中南半岛,在北纬20°~40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究。关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论。其中有藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说。
  
  
    3.可能的祖先
  
  
    被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此,对被子植物的祖先存在不同的假说,有多元论和单元论两种起源说。
  
  
   多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类,彼此是平行发展的。胡先骕、米塞(Meeuse)、恩格勒(Engler)和兰姆(Lam)等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统,也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。
  
  
   单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状,如雄蕊都有四个孢子(花粉)囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变;双受精现象和三倍体胚乳;以及筛管和伴胞的存在。因此,人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森(Hutchinson)、塔赫他间(Takhtajan)、克朗奎斯特(Cronquist)和 Judd是单元论的主要代表。
  
  
   被子植物如确系单元起源,那么它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今未有定论。人们推测的有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。
  
  
   塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么,木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内苏铁,认为本内苏铁的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌楸的花相似;种子无胚乳,仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等,从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是,近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为,本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的,因为木兰类的雄蕊(小孢子叶)象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内苏铁以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行授粉,所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前,大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先,但是由于化石纪录的不完全,这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。
  
  
    4.被子植物系统发育重建
  
  
   人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展、绝灭的历史,从现存被子植物和化石记录,通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育,建立一个完全自然的系统。
  
   被子植物的用途很广。人类的大部分食物都来源于被子植物,如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等。被子植物还为建筑、造纸、纺织、塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等提供原料。绿色植物具有调节空气和净化环境的重要作用,据报道,地球上的绿色植物每年能提供几百亿吨宝贵的氧气,同时从空气中取走几百亿吨的二氧化碳,故绿色植物是人类和一切动物赖以生存的物质基础。木材还可以为人类提供能源,中国的园林植物资源极为丰富,素有世界园林之母的雅号,栽种花卉已成为城市人们美化环境、调节空气和净化环境的重要时尚。被子植物与人类生活息息相关。
  
  三、蕨类植物(Pteridophyte)
  
   是植物中主要的一类,是高等植物中比较低级的一门,也是最原始的维管植物。大都为草本,少数为木本。蕨类植物孢子体发达,有根、茎、叶之分,不具花,以孢子繁殖,世代交替明显,无性世代占优势。通常可分为水韭、松叶蕨、石松、木贼和真蕨五纲,共约12000种,大多分布于长江以南各省区。多数蕨类植物可供食用(如蕨)、药用(如贯众)或工业用(如石松)包,括了原始的脉管类,例如蕨类、木贼和石松。这三种植物,有同样的发展史,都是在泥盆纪开始出现。繁殖过称中,所有的蕨类植物都需要静止的水,新生的植物只能存活在肥沃的地方。因此,不容易在整年干燥的地方或四季变化极大的地点看见它们的踪迹。
   对于蕨类植物的分类系统,由于植物学家意见不一致,过去常把蕨类植物作为一个门,其下5个纲,即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶纲、有节纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物,是一些较原始而古老的蕨类植物,现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类,是最进化的蕨类植物,也是现代极其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成5个亚门,即将上述5个纲均提升为亚门。 (图:蕨类植物之冠——桫椤)
   蕨类植物是高等植物中比种子植物较低级的一个类群,旧称“羊齿植物”,志留纪晚期开始出现,在古生代泥盆纪、石炭纪繁盛,多为高大乔木。二叠纪以后至三叠纪时,大都灭绝,大量遗体埋入地下形成煤层。现代生存的大部分为草本,少数为木本,主要生活在热带、亚热带湿热多雨的地区。孢子落地萌发成原叶体,其上产生颈卵器,受精卵在颈卵器内发育成胚胎。我国多分布于长江以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、 肾蕨、满江红、鳞木和桫椤等,属之约12000种,我国约有2600种,多种蕨类植物可供食用(如蕨,紫萁),药用(如贯众、海金沙)或工业用(如石松)。
   ?蕨类植物的用途? 现存的蕨类植物,除热带树蕨外,大多数是生于山区的多年生草本,在经济上有多种用途,现简要的介绍如下:
   ?1、药用:蕨类植物中,有许多种类自古以来就被广泛的用于医药上,为人民治疗各种疾病,如杉蔓石松能祛风湿,舒筋活血;节节草能治化脓性骨髓炎;乌蕨可治菌痢、急性肠炎,长柄石韦可治急、慢性肾炎、肾盂肾炎等;绵马鳞毛蕨和其许多近亲种可治牛羊的肝蛭病等。
   ?2、食用:蕨类植物可供食用的种类也多,如在幼嫩时可做菜蔬的有蕨菜(Pteridium aquilinum),毛蕨(Pteridium revolutum),菜蕨(Callipteris esculenta),紫萁(Osmunda japonica),西南风尾蕨(Pteris wallichiana),水蕨(Ceratopteris thalictroides)等,不但鲜时做菜用,亦可加工成干菜,以供食用;许多蕨类植物的地下根状茎,含有大量淀粉,可酿酒或供食用,如食用观音座莲(Angiopteris esculenta),其地下茎之重,可达二、三十公斤,蕨莱(Pteridium aquilinum)的地下茎以及其他许多种类,都含有丰富的淀粉。另外,我国亚热带地区(云南,广东、广西、台湾)的山林中,产多种高大的树蕨,如桫椤树(Cyathea spp.),其圆柱状的树干内含有一种胶质物,可供食用,其树干磨光后呈现出美丽的花纹,可做装饰品,干部的厚壁组织细长而坚牢,如钢丝,能编织各形篮筐和斗笠。
   ?3、绿肥和饲料用:水田或池塘中的满江红是一种水生蕨类植物,它通过与篮藻的共生作用,能从空气中吸取和积累大量的氮,成为一种良好的绿肥植物与家畜家禽的饲料植物。
   ?4、指示植物:不同的植物种类要求不同的生长环境,有的适应幅度较大,有的较小,后者只有在满足了它对环境条件的要求下,才能够生存下去,这种植物相对地指示着当地的环境条件,叫做指示植物。蕨类植物,对外界自然条件的反应具有高度的敏感性,不同的属类或种类的生存,要求不同的生态环境条件,如石蕨、肿足蕨,粉背蕨、石韦、瓦韦等属(少数例外)生于石灰岩或钙性土壤上;鳞毛蕨、复叶耳蕨、线蕨等属生于酸性土壤上;有的种类适应于中性或微酸性土壤上。有的耐旱性强,适宜于较干旱的环境,如旱蕨、粉背蕨等;相反地;有的只能生于潮湿或沼泽地区,如沼泽蕨(Thelypteris palustris),绒紫萁(Osmunda claytoniana)。因此,从生长的某种蕨类植物,可以标志所在地的地质、岩石和土壤的种类,理化性、肥沃性以及光度和空气中的湿度等,借此判断土壤与森林的不同发育阶段,有助于森林更新和抚育工作。 ?其次,蕨类植物的不同种类,可以反映出所在地的气候变化情况,借此我们可以划分不同的气候区,有利于发展农,林、牧,提高产量,如生长着桫椤树、地耳蕨、巢蕨的地区,标志着热带和亚热带气候,宜于栽培橡胶树、金鸡纳等植物,生长刺桫椤树(Cyathea spinulosa)的地区,标志着南温带气候,其绝对最低温度经常在冰点以上,生长绵马鳞毛蕨(Dry-opterlscrazsirhizoma)、欧洲绵马鳞毛蕨(Dryopteris filix-mas)的地区,标志着北温带气候等。另外,生长石松的地方,一般与铝矿有密切关系。
  
  
   ?5、绿化和观赏用:有不少种类的蕨类植物,由于具有独特、美观、整雅、别致等体形和无性繁殖力强,可作盆景,绿化庭园和住宅。有些藤本种类,还可制作各种编织品。我国是世界蕨类植物种类最多的一区,资源极为丰富,对它们的研究利用有待于进一步开展。
  
  
   ·蕨类植物的特征?
  
  
   ·1、植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组织;
  
  
   ·2、根多为有交较好吸收能力的不定根,原始的种类具假根;
  
  
   ·3、茎为地下茎(根状茎)或地上茎(气生茎),维管系统构成中柱(原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱),具有保护作用的毛和鳞片;
  
  
   ·4、叶:
  
  
   ?小型叶:没有叶隙和叶柄,仅有一条不分枝的叶脉,是原始类型。
  
  
   ?大型叶:均有叶隙和叶柄,叶脉多分枝,是进步类型。
  
  
   ?孢子叶(能育叶):能产生孢子囊和孢子的叶。
  
  
   ?营养叶(不育叶):仅能进行光合作用,能产生孢子囊和孢子的叶。
  
  
   ?同型叶:营养叶与孢子叶不分,既能制造有机物又可产生孢子。
  
  
   ?异型叶:同一植物体具2种不同形状和功能的叶。
  
  
   ?演化顺序:同型叶---------》异型叶;小型叶--------》大型叶
  
   现存的蕨类植物,除热带树蕨外,大多数是生于山区的多年生草本,在经济上有多种用途,现简要的介绍如下:
   1、药用:蕨类植物中,有许多种类自古以来就被广泛的用于医药上,为人民治疗各种疾病,如杉蔓石松能祛风湿,舒筋活血;节节草能治化脓性骨髓炎;乌蕨可治菌痢、急性肠炎,长柄石韦可治急、慢性肾炎、肾盂肾炎等;绵马鳞毛蕨和其许多近亲种可治牛羊的肝蛭病等。
   2、食用:蕨类植物可供食用的种类也多,如在幼嫩时可做菜蔬的有蕨菜(Pteridium aquilinum),毛蕨(Pteridium revolutum),菜蕨(Callipteris esculenta),紫萁(Osmunda japonica),西南凤尾蕨(Pteris wallichiana),水蕨(Ceratopteris thalictroides)等,不但鲜时做菜用,亦可加工成干菜,以供食用;许多蕨类植物的地下根状茎,含有大量淀粉,可酿酒或供食用,如食用观音座莲(Angiopteris esculenta),其地下茎之重,可达二、三十公斤,蕨莱(Pteridium aquilinum)的地下茎以及其他许多种类,都含有丰富的淀粉。另外,我国亚热带地区(云南,广东、广西、台湾)的山林中,产多种高大的树蕨,如桫椤树(Cyathea spp.),其圆柱状的树干内含有一种胶质物,可供食用,其树干磨光后呈现出美丽的花纹,可做装饰品,干部的厚壁组织细长而坚牢,如钢丝,能编织各形篮筐和斗笠。
   3、绿肥和饲料用:水田或池塘中的满江红是一种水生蕨类植物,它通过与篮藻的共生作用,能从空气中吸取和积累大量的氮,成为一种良好的绿肥植物与家畜家禽的饲料植物。
   4、指示植物:不同的植物种类要求不同的生长环境,有的适应幅度较大,有的较小,后者只有在满足了它对环境条件的要求下,才能够生存下去,这种植物相对地指示着当地的环境条件,叫做指示植物。蕨类植物,对外界自然条件的反应具有高度的敏感性,不同的属类或种类的生存,要求不同的生态环境条件,如石蕨、肿足蕨,粉背蕨、石韦、瓦韦等属(少数例外)生于石灰岩或钙性土壤上;鳞毛蕨、复叶耳蕨、线蕨等属生于酸性土壤上;有的种类适应于中性或微酸性土壤上。有的耐旱性强,适宜于较干旱的环境,如旱蕨、粉背蕨等;相反地;有的只能生于潮湿或沼泽地区,如沼泽蕨(Thelypteris palustris),绒紫萁(Osmunda claytoniana)。因此,从生长的某种蕨类植物,可以标志所在地的地质、岩石和土壤的种类,理化性、肥沃性以及光度和空气中的湿度等,借此判断土壤与森林的不同发育阶段,有助于森林更新和抚育工作。 其次,蕨类植物的不同种类,可以反映出所在地的气候变化情况,借此我们可以划分不同的气候区,有利于发展农,林、牧,提高产量,如生长着桫椤树、地耳蕨、巢蕨的地区,标志着热带和亚热带气候,宜于栽培橡胶树、金鸡纳等植物,生长刺桫椤树(Cyathea spinulosa)的地区,标志着南温带气候,其绝对最低温度经常在冰点以上,生长绵马鳞毛蕨(Dry-opterlscrazsirhizoma)、欧洲绵马鳞毛蕨(Dryopteris filix-mas)的地区,标志着北温带气候等。另外,生长石松的地方,一般与铝矿有密切关系。 蕨类植物可以检测当地环境是否被污染。
   5、绿化和观赏用:有不少种类的蕨类植物,由于具有独特、美观、整雅、别致等体形和无性繁殖力强,可作盆景,绿化庭园和住宅。有些藤本种类,还可制作各种编织品。我国是世界蕨类植物种类最多的一区,资源极为丰富,对它们的研究利用有待于进一步开展。
  
   蕨类分为:
  
  
   1、植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组织;
  
  
   2、根为假根,不能吸收水分,固定作用;
  
  
   3、茎为地下茎(根状茎)或地上茎(气生茎),维管系统构成中柱(原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱),具有保护作用的毛和鳞片;
  
  
   4、叶:
  
  
   小型叶:没有叶隙和叶柄,仅有一条不分枝的叶脉,是原始类型。
  
  
   大型叶:均有叶隙和叶柄,叶脉多分枝,是进步类型。
  
  
   孢子叶(能育叶):能产生孢子囊和孢子的叶。
  
  
   营养叶(不育叶):仅能进行光合作用,不能产生孢子囊和孢子的叶。
  
  
   同型叶:营养叶与孢子叶不分,既能制造有机物又可产生孢子。
  
  
   异型叶:同一植物体具2种不同形状和功能的叶。
  
  
   演化顺序:同型叶→异型叶;小型叶→大型叶
  
   当你走在野外,看到路边或林下有一株如拳头般卷曲的幼叶,或者不经意间发现一种草本植物的叶背有许多棕色虫卵状的结构(孢子囊群),或者仔细观察到某种草本植物的叶背(特别是叶柄基部)生有一些棕色披针形的毛状结构(鳞片),这些植物都是蕨类植物。可以说,识别蕨类植物的三把金钥匙是:拳卷幼叶、孢子囊群、鳞片。
  
  
   蕨类植物的一生要经历两个世代,一个是体积较大、有双套染色体的孢子体世代,另一个是体积微小、只有单套染色体的配子体世代。蕨类的孢子体也就是我们一般熟悉的蕨类植物体,包括根、茎、叶、孢子囊群等结构,其孢子囊中的孢子母细胞经减数分裂即形成具有单套染色体的孢子,孢子成熟后,借风力或水力散布出去,遇到适宜的环境,即开始萌发生长,最后形成如小指甲大小的配子体,配子体上生有雄性生殖器官(精子器)和雌性生殖器官(颈卵器),精子器里的精子,借助水游入颈卵器与其中的卵细胞结合,形成具有双套染色体的受精卵,如此又进入孢子体世代,即受精卵发育成胚,由胚长成独立生活的孢子体。
  
  
   1. 孢子囊群 是蕨类植物的有性生殖器官。在小型叶蕨类中单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部,孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称孢子叶穗或孢子叶球。较进化的真蕨类,孢子囊一般着生在叶片的下表面,边缘或集生在一个特化的孢子叶上,往往由多数孢子囊集成群,其形状与颜色也各式各样,又称孢子囊群,大多数水生蕨类的孢子囊群特化成孢子果。多数发育成熟的孢子呈棕色或褐色,能保持较长时间的发芽力,但发芽力随着保存时间的延长而降低;少数种类的孢子为绿色,这类孢子的寿命很短,一般只有几天,应即采即播。大多数蕨类植物的孢子同型,卷柏与少数水生蕨类的孢子异型。多数孢子囊群的外面有孢子囊群盖保护。
  
  
   2. 鳞片与毛类 在蕨类植物的茎、叶、孢子囊体及孢子囊群盖上着生各种各样的鳞片与毛类,它们对这些器官起着保护作用,也是进行类群与物种划分的主要根据。鳞片是由单细胞组成的薄膜片状物,多出现在基部的根状茎和叶柄上,有各种形状与颜色,其表面有大小、透明或不透明的多边形网眼,边缘有齿或无齿。其类型可分为毛状原始鳞片、细筛孔鳞片和粗筛孔鳞片等。蕨类植物毛的类型很多,多出现地叶柄、叶轴、叶脉以及上下叶面上。其类型有单细胞或多细胞的针状毛、有由多细胞组成的节状毛、有分枝带长柄的星状毛、也有丝状柔毛及顶部带腺体的腺毛等。
  
  
   3. 叶 蕨类植物的叶形千差万别,有小型叶与大型之分,小型叶如松叶蕨、石松等的叶,没有叶隙与叶柄,只具一个单一不分枝的叶脉,小型叶的来源为茎的表皮细胞而成,为原始的类群。大型叶大都由叶柄与叶片两部分组成,有维管束而叶隙,叶脉多分枝,其来源是多数顶生枝经过扁化而形成。多数蕨类植物均属此类。它的叶柄为一般为圆柱形,有些种类叶柄与叶片分不开,近无柄。叶片由叶脉与叶肉两部分组成,叶片的分裂方式多种多样,有不分裂的单叶,也有各种羽状分裂的复叶。蕨类植物的叶片按功能可分为营养叶与孢子叶,营养叶又叫不育叶,主要功能是用来进行光合作用制造有机物。孢子叶又叫能育叶,能产生孢子囊与孢子。有些蕨类植物的营养叶与孢子叶是不分的,而且形状完全相同,叫同型叶;孢子叶与营养叶形状完全不同的称为异型叶,异型叶比同型叶高等。另外,有些种类的叶片末端或叶表面还能产生芽孢形成新的植株。
  
  
   4. 根状茎 蕨类植物的茎多为根状茎,只有少数种类具有高大直立的地上茎,如苏铁蕨、桫椤等。另外,少数原始的种类兼具根状茎与气生茎。根状茎形状多种多样,生长在地下的通常粗而短,生长在地表的多成葡匐状。葡匐茎粗壮的内含有大量的水分与有机物,具有贮藏营养的功能,葡匐茎细小的,仅含少量水分与有机物,能沿着地表、岩石面、树干等攀援生长。茎中具有各种各样的维管组织,现代蕨类中除极少种类如水韭、瓶尔小草外,一般没有形成层的结构。大多数蕨类植物的根状茎都具有无性繁殖新个体的功能。
  
  
   5. 根 蕨类植物的根除极少数原始的种类为假根外,大多为具有较好吸收能力的不定根,但没有真正的主根。根通常生长在根状茎上,只生长在土壤的表层,因此其保水能力较差。蕨类植物的根具有固定植物、吸收水分与养料的作用,有些种类的根还可以萌发幼苗并形成新的植株。
  
  蕨类植物的生境与分布
  蕨类植物体内输导水分和养料的维管组织,远不及种子植物的维管组织发达,蕨类植物的有性生殖过程离不开水,也不具备种子植物那样极其丰富多样的传粉受精、用以繁殖后代的机制,因此,蕨类植物在生存竞争中,臣服于种子植物,通常生长在森林下层的阴暗而潮湿的环境里,少数耐旱的种类能生长于干旱荒坡、路旁及房前屋后。
   其实,除了大海里、深水底层、寸草不生的沙漠和长期冰封的陆地外,蕨类植物几乎无处不在。从海滨到高山,从湿地、湖泊,到平原、山丘,到处都有蕨类的踪迹。它们有的在地表匍匐或直立生长,有的长在石头缝隙或石壁上,有的附生在树干上或缠绕攀附在树干上,也有少数种类生长在海边、池塘、水田或湿地草丛中。蕨类植物绝大多数是草本植物,极少数种类,比如桫椤,能长到几米至十几米高。
   现在地球上生存的蕨类约有12 000 种,分布世界各地,但其中的绝大多数分布在热带亚热带地区。我国约有2600种,多分布在西南地区和长江流域以南。我国西南地区是亚洲、也是世界蕨类植物的分布中心之一,云南的蕨类植物种类达到约1400种,是我国蕨类植物最丰富的省份。我国宝岛台湾,面积不大,但蕨类植物有630余种之多,台湾是我国蕨类植物最丰富的地区之一,也是世界蕨类物种密度最高的地区之一。
  
  四、苔藓植物门(Bryophyta)
  
   绿色无种子的绿色植物。至少18,000种,可分为3纲:苔纲(Bryopsida或Musci)、藓纲(Hepatopsida或Hepaticae)及角藓纲(Anthotopsida或Anthocerotae)。大部分苔藓植物高2?5公分(0.8?2吋),少数种高达30公分(1呎)。苔藓植物广布世界各地,从极地到热带均可见,在潮湿的环境中最为繁茂,但无海生者,对于长期干燥和冰冻的条件均极能耐受。泥炭苔属(Sphagnum)的种类对人类有重要的经济价值,可用于农业、园艺业,也是能源。某些苔藓植物用作观赏植物,如在苔藓植物园内。
  
  
   大自然中,苔藓植物在贫瘠的地形启动土壤的形成,保持土壤的湿度,并使营养物质在森林植被中反覆循环。苔藓植物可见于岩石、原木上及枯枝落叶层上,其生长形式与可获得的湿度和阳光等条件有关。苔藓植物与微管植物的不同之处在于每个孢子体只产生一个孢蒴,而微管植物的孢子体可产生多个孢子囊;与维管植物相反,苔藓植物的配子体发达,而孢子体退化。
  
  
   在苔藓植物的生活史中,成熟的配子体阶段常具有叶状的器官。某些藓类和角藓类,成熟的配子体形稍扁平或甚为扁平(原植体),常紧贴在基质上。大部分苔藓植物的配子体常以丝状的假根固定在基质上;假根主要是固著器官,兼有吸收作用。孢子体通常为一年生,在不同程度上依附于配子体以吸收营养和水分。孢子体的茎状结构上有孢蒴,孢子从孢蒴中散出。孢子萌发後形成配子体——片状的叶状体或有茎叶分化的茎叶体,孢子体在配子体上发育。苔藓植物也能透过配子体的片段或像孢子一样出芽萌发的特化细胞进行营养繁殖。疑为最早期苔藓植物的化石发现于晚泥盆纪(3.74亿年前至3.60亿年前),形似藓纲叉藓目(Metzgeriales)植物。
  
  
   苔藓植物是绿色自养性的陆生植物,植物体是配子体,它是由孢子萌发成原丝体,再由原丝体发育而成的。苔藓植物一般较小,通常看到的植物体(配子体)大致可分成两种类型:一种是苔类,保持叶状体的形状;另一种是藓类,开始有类似茎、叶的分化。苔藓植物没有真根,只有假根(是表皮突起的单细胞或一列细胞组成的丝状体),其支持固定作用。茎内组织分化水平不高,仅有皮部和中轴的分化,没有真正的维管束构造。叶多数是由一层细胞组成,既能进行光合作用,也能直接吸收水分和养料。
  
  
   苔藓植物的特征:
  
  
   1.多生长于阴湿的环境裏,常见长于石面、泥土表面、树干或枝条上。体形细小。
  
  
   2.一般具有茎和叶,但茎中无导管,叶中无叶脉,所以没有输导组织,根非常简单,称为"假根"。
  
  
   3.所有苔藓植物都没有维管束构造,输水能力不强,因而限制它们的体形及高度。有假根,而没有真根。叶由单层细胞组成,整株植物的细胞分化程度不高,为植物界中较低等者。
  
  
   4.有世代交替现象。苔藓植物的主要部份是配子体,即能产生配子(性细胞)。配子体能形成雌雄生殖器官。雄生殖器成熟后释出精子,精子以水作为媒介游进雌生殖器内,使卵子受精。受精卵发育成孢子体。
  
  
   5. 孢子体具有孢蒴(孢子囊),内生有孢子。孢子成熟后随风飘散。在适当环境,孢子萌发成丝状构造(原丝体)。原丝体产生芽体,芽体发育成配子体。
  
  
   苔藓植物在有性生殖时,在配子体(n)上产生多细胞构成的精子器(antheridium)和颈卵器(archegonium)。颈卵器的外形如瓶状,上部细狭称颈部,中间有1条沟称颈沟,下部膨大称腹部,腹部中间有1个大形的细胞称卵细胞。精子器产生精于,精子有两条鞭毛借水游到颈卵器内,与卵结合,卵细胞受精后成为合子(2n),合子在颈卵器内发育成胚,胚依靠配子体的营养发育成孢子体(2n),孢子体不能独立生活,只能寄生在配子体上。孢子体最主要部分是孢蒴,孢蒴内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分裂,形成孢子(n),孢子散出,在适宜的环境中萌发成新的配子体。
  
  
   在苔藓植物的生活史中,从孢子萌发到形成配子体,配子体产生雌雄配子,这一阶段为有性世代,从受精卵发育成胚,由胚发育形成孢子体的阶段称为无性世代。有性世代和无性世代互相交替形成了世代交替。
  
  
   苔藓植物的配子体世代,在生活史中占优势,且能独立生活,而孢子体不能独立生活,只能寄生在配子体上,这是苔藓植物与其他高等植物明显不同的特征之一。
  
  
   苔藓植物一般生长在潮湿和阴暗的环境中,它是从水生到陆生过渡形式的代表。苔藓植物含有多种化合物:脂类、烃类、脂肪酸、萜类、黄酮类等。
  
  
   苔藓植物在医药上被利用的历史较久,我国十一世纪中期,《嘉佑本草》已记载土马骔能清热解毒。明代李时珍的《本草纲目》也记载了少数苔藓植物可以供药用。现巳知全国约有9科,50多种可供药用。
  
  
   苔藓植物的分类
  
  
   苔藓植物全世界约23000种,我国约有2800种,药用的有21科,43种。根据其营养体的形态结构,通常分为两大类,即苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)。但也有人把苔藓植物分为苔纲、角苔纲(Anthocerotae)和藓纲等三纲。
  
  
   常见的苔藓植物有:葫芦藓、地钱、光萼苔、片叶苔、塔叶苔、脚苔、泥炭藓、黑藓等。
  
  
   苔纲和藓纲的主要特征列表区别如下
  
  
   苔 纲
  
  
   藓 纲
  
  
   配子体
  
  
   多为扁平的叶状体,有背腹之分;体内无维管组织;根由单细胞组成的假根
  
  
   有茎、叶的分化,茎内具中轴,但无维管组织;根由单列细胞组成的分枝假根
  
  
   孢子体
  
  
   由基足、短缩的蒴柄和孢蒴组成,孢蒴无蒴齿,孢蒴内有孢子及弹丝,成熟时在顶部呈不规则开裂
  
  
   由基足、蒴柄和孢朔三部分组成,蒴柄较长,孢蒴顶部有蒴盖及蒴齿,中央为蒴轴,孢蒴内有袍子,无弹丝,成熟时盖裂
  
  
   原丝体
  
  
   孢子蒴发时产生原丝体,原丝体不发达,不产生芽体,每一个原丝体只形成一个新植物体(配子体)
  
  
   原丝体发达,在原丝体上产生多个芽体,每个芽体形成一个新的植物体(配子体)
  
  
   生境
  
  
   多在阴湿的土地、岩石和潮湿的树干、背阴的墙壁上 、温暖多雨地区森林。
  
  
   比苔类植物耐低温,在温带、寒带、高山冻原、森林、沼泽、常能形成大片群落
  
  
   苔藓植物在自然界中的作用及其经济价值
  
  
   (一)苔藓植物在自然界中的作用
  
  
   苔藓植物在自然界中的作用有以下几点:
  
  
   1.苔藓植物能继蓝藻、地衣之后,生活于沙碛、荒漠、冻原地带及裸露的石面或新断裂的岩层上,在生长的过程中,能不断地分泌酸性物质,溶解岩面,本身死亡的残骸亦堆积在岩面之上,年深日久,即为其他高等植物创造了生存条件,因此,它是植物界的拓荒者之一。
  
  
   2.苔藓植物一般都有很大的吸水能力,尤其是当密集丛生时,其吸水量高时可达植物体干重的15—20倍,而其蒸发量却只有净水表面的1/5。因此,在防止水土流失上起着重要的作用。
  
  
   3.苔藓植物有很强的适应水湿的特性,特别是一些适应水湿很强的种类,如泥炭藓属、湿原藓属、大湿原藓属、镰刀藓属等,在湖边、沼泽中大片生长时,在适宜的条件下,上部能逐年产生新枝,下部老的植物体逐渐死亡、腐朽,因此,在长时间内上部藓层逐渐扩展,下部死亡,腐朽部分愈堆愈厚,可使湖泊、沼泽干枯,逐渐陆地化,为陆生的草本植物、灌木、乔木创造了生活条件,从而使湖泊、沼泽演替为森林。
  
  
   如果空气中湿度过大,上述一些藓类,由于能吸收空气中水湿气,使水长期蓄积于藓丛之中,亦能促成地面沼泽化,而形成高位沼泽。如高位沼泽在森林内形成,对森林危害甚大,可造成林木大批死亡。
  
  
   因此,对湖泊、沼泽的陆地化和陆地的沼泽化,起着重要的演替作用。
  
  
   4.苔藓植物的生态发展是多方面的,对自然条件较为敏感,在不同的生态条件下,常出现不同种类的苔藓植物,因此,可以作为某一个生活条件下综合性的指示植物。如泥炭藓类多生于我国北方的落叶松和冷杉林中,金发藓多生于红松和云杉林中,而塔藓多生于冷杉和落叶松的半沼泽林中。在我国南方一些叶附生苔类,如细鳞苔科、扁萼苔科植物多生于热带雨林内。
  
  
   5.苔藓植物的叶只有一层细胞,二氧化硫等有毒气体可以从背腹两面侵入叶细胞,是苔藓植物无法生存,人们利用苔藓植物的这个特点,把它当做检测空气污染程度的指示植物。还可以保持水土,蓄积水分。
  
  
   (二)苔藓植物在经济上的利用
  
  
   苔藓植物有的种类可直接用于医药方面。如金发藓属的部分种(即本草中的土马骔),有败热解毒作用,全草能乌发、活血、止血、利大小便。暖地大叶藓对治疗心血管病有较好的疗效。而一些仙鹤藓属、金发藓属等植物的提取液,对金黄色葡萄球菌有较强的抗菌作用,对革兰氏阳性菌有抗菌作用。
  
  
   另外苔藓植物因其茎、叶具有很强的吸水、保水能力,在园艺上常用于包装运输新鲜苗木,或作为播种后的覆盖物,以免水分过量蒸发。此外,泥炭藓或其他藓类所形成的泥炭,可作燃料及肥料。总之,随着人类对自然界认识的逐步深入,对苔酥植物的研究利用,也将进一步得到发展。
  
  

完成时间:2009.08.19 12:43:49

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